ЛИШАИ ЛИШАИ Лишаи Лишаи, лишайники или ягели (Lichenes) - мелкие и невзрачные с видурастеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами. Каждый Л.состоит из двух совершенно различных, хотя и тесно соединенных друг сдругом организмов: гриба и водоросли, находящихся в симбиозе, т. е.сожитии. Так как в большинстве случаев характерная форма Л.обусловливается грибом, а не водорослью, то обыкновенно Л. причисляютсяк классу грибов. Входящие в состав Л. грибы почти всегда относятся кгруппе сумчатых (Ascomycetes), гораздо реже к базидиальным(Basidiomycetes): водоросли же, получившие специальное назв. гонидий,еще ранее, нежели была выяснена их настоящая природа, принадлежат ксемействам зеленых и циановых водорослей; все они формы аэрофитные, т.е. способные жить во влажном воздухе. Л. мало известны в обыденнойжизни, да и то под неверным назв. мха (настоящие мхи совсем иного родарастения). Внешняя форма их весьма разнообразна: то это небольшиекустики серого или серо-зеленого цвета, растущие на земле или деревьях,иногда свисающие с ветвей в виде косматых причудливых бород, то этопластинки или тарелочки часто с вычурно вырезанными и приподнятымикраями, бурые, серые, серо-зеленые или ярко-оранжевые; они лепятся надеревьях, камнях, заборах или прямо растут на земле. Другиенеобыкновенно плотно прирастают к скалам, камням, коре и т. п., покрываяих как бы коркой или накипью или же являются в виде студенистой массыразличных очертаний. Согласно этому, различают 4 типа Л.: кустарные иликустистые, пластинчатые или листоватые, накипные и студенистые Л. Всухое время года Л. высыхают, становятся хрупкими, иные еще сильносъеживаются. С возвращением влаги они снова размягчаются и оживают.Вообще Л. растут медленно, зато живут годами. Тело Л. (так назыв.слоевище, thallus) состоит из грибных гиф, переплетающихся и оплетающихзеленые или синезеленые клетки водорослей (гонидии). В количественномотношении обыкновенно явственно преобладает гриб, реже водоросль и тогдаона обусловливает собой ту или другую внешнюю форму Л., гриб же толькоприкрывает ее тонким слоем, да там и сям меж клеток ее запускает гифы;так, бывает напр. Л. Ephebe (здесь водоросль - Stigonema), а еще болеерезко это сказывается у Collema: здесь масса студенистых колонийводоросли ностока (Nostoc) сохраняет свою форму и лишь пронизываетсягрибными гифами. Таковы и другие студенистые Л., элементы гриба иводоросли, у которых вообще более или менее равномерно перемешаны, истроение тела поэтому однообразное или, как говорят, гомеомерное.Наоборот, в случаях преобладания гриба, в распределении тех и другихсуществует особенная правильность, обнаруживается слоистость тела. Напоперечных и продольных разрезах таких Л. заметно следующее: наружныйслой состоит из одних только грибных гиф, плотно переплетенных, это -кора; внутренняя масса Л. также состоит из одних гиф, но уже рыхлопереплетенных, это - сердцевина; на границе между корой и сердцевинойлежит слой гонидий, оплетенных гифами, это - гонидиальный илигонимический слой. Такое строение называется слоистым или гетеромерным.Оно встречается у всех листоватых и кустарных Л., причем у первыхгонидиальный слой находится только с одной стороны, именно с верхней,обращенной к свету , у вторых же он идет кругом, образуя на поперечномразрезе кольцо, параллельное окружности . К субстрату, на которомрастут, Л. прикрепляются посредством корневидных прицепок (rhizinae),особого рода ниточек, внедряющихся в мелкие трещины субстрата, служащихтакже и для поглощения из почвы пищи. Размножение Л. происходит двумя способами, смотря по тому, принимаетводоросль участие в нем или нет. Если нет, то форма размножения всецелозависит от природы гриба. Как упомянуто, в огромном большинстве случаевгрибы, входящие в состав Л., принадлежат к сумчатым, и образование плодау них происходит совершенно так же, как у обыкновенных свободноживущихдискомицетов и пиреномицетов, т. е. плод либо открытый, имеет видблюдца, чашечки или кубка (Л. гимнокарпические), либо совершеннопогруженный внутрь тела Л. и имеет форму кувшинообразного вместилища, сузким горлышком-каналом, ведущим наружу (Л. ангиокарпические). Подобнотому как у дискомицетов, и у Л. открытые блюдцеобразные плоды называютсяапотециями. У Л., одной стороной прилегающих к субстрату, апотециивсегда образуются на верхней, свободной стороне тела, у кустарных жеформ они располагаются на краях и на верхушках ветвей, иногда на особыхветочках (podetia), как у Cladonia или на маленьких стебельках, как уBaeomyces. Часто апотеции резко выделяются от остальной массы Л. своейярко- красной или бурой окраской. Плод содержит спороносные сумки(аскусы) и рядом с ними много тоненьких булавовидных веточек, так назыв.парафиз. В каждой сумке обыкновенно по 8 спор, реже меньше или больше.Споры бывают простые однокамерные, двукамерные и вообще многокамерные.При прорастании каждая спора выпускает одну или несколько ростковыхтрубочек (молодые гифы). Еще не так давно Шталь (Stahl) указывал насуществование у некоторых студенистых Л. полового процесса,происходящего совсем как у красных водорослей. Однако, во многих случаяхудалось проследить, что апотеций образуется несомненно без всякогопредварительного полового акта, с другой стороны удалось пророститьспермации (Спермации (spermatia от слова sperma) считались мужскимиоплодотворяющими элементами. Это маленькие овальные или палочкообразныетельца, образующиеся в особых вместилищах так назыв. спермагониях.) вгифы, что делает их значение как мужских оплодотворяющих элементоввесьма неправдоподобным. В высшей степени вероятно, что спермации не чтоиное, как обыкновенные бесполые конидии, а спермогонии, стало быть,вполне соответствуют конидиальным плодам (пикнидам) сумчатых грибов.Ввиду всего этого существование полового акта у Л. представляется теперьсомнительным и недоказанным. Другой способ размножения Л. состоит вобразовании соредий; в нем принимают участие как гриб, так и водоросль.Каждая соредия состоит из одной или нескольких гонидий, оплетенныхснаружи гифами гриба. Это как бы кусочки тела Л., своего рода почки; ониотделяются от Л. и затем вырастают непосредственно в новый Л. Иногдасоредии прорастают еще внутри Л. и тогда дают начало особым эндогеннымветвям, так назыв. соредиальным. Часто соредий образуется так много, чтоони покрывают все тело Л. как бы сплошным слоем мелкого порошка; нередкотакие налёты (желтого или серого цвета) встречаются на скалах и стволахдеревьев. Одни Л. часто образуют соредии, другие редко. Гетеромерные Л.вероятно большей частью размножаются соредиями, реже через соединениегриба (из споры) с водорослью, гомеомерные же (студенистые) Л. -наоборот. Вообще же образованию соредий благоприятствует тенистоеместоположение. До XIX стол. о Л. знали очень мало и даже Линней еще соединял все Л.в один род Lichen, который и причислял к водорослям. Только с ученикаЛиннея, Ахариуса (Acharius), начинается более тщательное изучение этихорганизмов. Благодаря работам многих ученых и особенно Фриза (Тh. Fries)и Ниландера (W. Nylander) внешняя морфология и основанная на нейсистематика сделали быстрые успехи. Зато изучение внутреннего строения иглавное истории развития сильно отстало: особенно трудно поддавалосьрешению, что такое гонидии и откуда они берутся. Обыкновенно считали ихза особые органы размножения Л. (своего рода зародыши - отсюда иназвание gonidia). Потратив много труда и времени, Швенденер(Schwendener, 1860 - 68) пришел к выводу (совершенно неверному, какоказалось потом), что гонидии вырастают на грибных гифах. Тем временемзамечательное сходство гонидий с водорослями не могло укрыться отвнимания исследователей (ДеБари), но особо важное значение имелинаблюдения Фаминцына и Баранецкого. Они показали, что при размачиванииЛ. в воде гифы разрушаются, а зеленые клетки гонидий при этом не тольконе погибают, но способны даже размножаться посредством зооспор - совсемкак настоящие водоросли. Тогда Швенденер окончательно выяснил и ясновысказал (1869), что Л. не самостоятельные организмы, а не что иное, какгрибы-водоросли, грибы в сожитии с водорослями. С тех пор это воззрениеполучило целый ряд подтверждений. Чрезвычайно удачно начатое Фаминцыными Баранецким разъединение (анализ) Л. было успешно продолжено в другомнаправлении Мёллером (Moller). Первые изолировали входящую в состав Л.водоросль, второй выделил гриб и добился его полного развития наискусственной питательной среде, без всякого участия водоросли. С другойстороны удалось, исходя из отдельных ингредиентов Л., гриба и водоросли,соединить их в целый Л. и таким образом искусственно воспроизвести Л.путем синтеза. Впервые полный синтез (исходя из споры Л. исоответствующей водоросли) был произведен Шталем, а потом Бонье в форме,устраняющей всякие сомнения (на стерилизованном субстрате, вне доступапосторонних организмов). При участии света и хлорофилла водоросльобразует из неорганических веществ органические (гриб на это неспособен)и часть их уделяет грибу. Гриб, по-видимому, доставляет водоросли визобилии неорганические вещества, которые сам черпает из почвы иукрывает ее от засухи, ветра и других неблагоприятных атмосферныхвлияний. Вообще же гриб больше извлекает пользы из водоросли, чемобратно. Если молодые гифы, выходящие из спор, скоро не встретятподходящей водоросли, то погибают обыкновенно; встретив же таковую,быстро ее оплетают; таким путем и залагается Л. Наоборот, водоросльможет вполне обходиться без гриба, хотя существуют прямые наблюдения,свидетельствующие о благотворном влиянии гриба на водоросль в некоторыхслучаях. Химический состав Л. представляет несколько интересныхособенностей. Все лишаи в большем или меньшем количестве содержатподобное крахмалу вещество, так назыв. лихенин или лишаиниковый крахмал,многие заключают особые горькие вещества (обусловливающие горький вкусЛ., напр. исландского мха) и особые лишайниковые кислоты, которые сощелочами дают яркоокрашенные соединения, почему некоторые из таких Л.применяются в промышленности для приготовления красящих веществ:лакмуса, orseille и т. п. В большом количестве многие Л. содержат такжещавелево-кислую известь. Кроме только что упомянутых доставляющих краскиЛ. большое значение для человека имеют еще некоторые другие - исландскийи олений мох на крайнем Севере, на Юге ? съедобная манна лишайниковая.Неизмеримо важнее роль Л. в общем обмене веществ в природе. Л. первыепоселяются на голых камнях и скалах; медленно, но неустанно разрыхляют иразрушают их, сильно способствуя процессу выветривания, и подготовляютслой рыхлой почвы, на котором могут селиться уже мхи и высшие растения.В холодных и умеренных странах Л. ? самые обыкновенные растения; накамнях, деревьях, мхах или прямо на земле, даже на заборах, каменныхстенах и т. п. ту или другую форму можно найти круглый год, и летом, изимой. Всего видов Л. (по Ниландеру) известно около 1400, из них 650растут в Европе. В северных странах они составляют значительную долювсех видов растений, напр. в Лапландии на 650 явнобрачных приходится 220Л., в Скандинавии это отношение 1250 : 372. К тому же на Севере Л. частоодни исключительно покрывают огромные пространства (напр. исландский,олений мох и др.). Вместе с мхами в горах они составляют последние следырастительной жизни вблизи границы снегов. В умеренных странахотносительное число видов Л. меньше, но абсолютное ? больше (напр. вГермании около 500 видов). Некоторые тропические виды живут на листьяхвечнозеленых растений. Классифицируют Л. различные ученые различно.Руководствуясь природой входящего в состав Л. гриба, Л. делят насумчатые и базидиальные (Ascolichenes и Basidiolichenes); каждую из этихгрупп опять на две группы: гимнокарпические и ангиокарпические Л.Базидиальные Л. открыты недавно и число их пока очень ограничено.Подробнее и литературу см. Ван-Тигема "Traite de Botanique" (2-е изд.,1891) также Krempelhuber, "Geschichte und Literatur der Lichenologie" (3т., Мюнхен, 1867 - 72). Для определения и ознакомления с болееобыкновенными, чаще встречающимися формами - см. Leunis-Frank, "Synopsisder Pflanzenkunde" (III т., 1886), и Kummer, "Fuhrer in dieFlechtenkunde" (Берлин, 2-е изд., 1883). Г. Надсон.

Добро пожаловать!
Большая Библиотека
приветствует Вас!